פרימטים של מצרים העתיקה: איסור וחשיבותם של בבונים וקופים - חלק א '

פרימטים של מצרים העתיקה: איסור וחשיבותם של בבונים וקופים - חלק א '

המצרים הקדמונים אכלסו את הפנתיאון האלים והאלות העצום שלהם במאגר מדהים של בעלי חיים וציפורים. מהיצורים המבוססים על הטחנה ועד האקזוטי-כמעט כל חיה שאפשר להעלות על הדעת נערצה על ידי ההמונים. קופים ובבונים זכו להערכה רבה גם בתפקידים והקשרים שונים לאורך ההיסטוריה המצרית. כנציגי האלים ובתפקידם כחיות מחמד ועוזרים, בעלי חיים אלה היו יקרים לאנשים. די מוזר, בנוסף לאימון לקטוף פירות ולתת יד במטלות שגרתיות; הקופים גם הקימו כיתת עילית שהיתה הסיוט הגרוע ביותר של כל עבריין! עדויות מראות כי הפרימטים שוטרים ברחובות עם עמיתיהם האנושיים - בדומה לחברי כלבים של שוטרים כיום.

פסל סטטיטי של בבון יושב המייצג את אל החכמה, תות '. ממלכה חדשה. מוזיאון לאמנות במחוז לוס אנג'לס.

ברכת בבונים וקופים

המצרים סברו כי יצורים חיים, גדולים וקטנים כאחד; נוצות וקנה מידה, היו מאגרי הכוחות הקסומים. האמונות שיצורים אלה ניחנו ביכולות מיוחדות מתקשרות עם האלים וממלאות את תפקידן של מתווכים בין ריבוי האלים לאנושות. עם זאת, למרות שבעלי חיים נחשבו לשליחים קדושים, האוכלוסייה לא סגדה להם כשלעצמם. להיפך, הם נענו לכבוד המאפיינים הבלתי נראים והעל -טבעיים של האלוהויות שלדעתם באו לידי ביטוי בצורת בעלי חיים. וכך, מגוון חיות וציפורים הוכרזו במרכזי כת המוקדשים לפולחן שלהם ברחבי הארץ.

צדי המושב הזה מפסל קבוצתי מעוטרים בתמונות של בבונים. בצד ימין, נראה כאן, החיה מוצגת כשהיא מחזיקה סיר קוסמטי או אייליינר קוהל. אבן גיר צבועה. שושלת 18. המוזיאון המצרי, קהיר.

את הופעת הבבונים בדת אפשר לייחס עוד עד שחר הציוויליזציה המצרית; ואחד האלים הקדומים לפני השושלת היה האל הבבוני באבא (או באבי)-"שור הבבונים" אשר, כך חשבו, טרף את קרבנם של המתים הלא מוסריים. דוגמאות לייצוגים אמנותיים של קופים ובבונים - בין אם זה פסלים, תבליטים או ציורים - יש בשפע ברחבי הארץ. אמנות קיימת מתקופת הממלכה הישנה והחדשה מציגה את הפרימטים במסגרות שונות; וקופים בפרט מוצגים לעתים קרובות העוסקים בפעילויות אנושיות, כולל, בין היתר, קצירת תאנים, נגינה בכלי נגינה, ריקודים ואפילו שיטור!

זה לא הכל; אפשר לראות את הקופים בגתות, מושיטים יד בייצור בירה וגם בונים ובונים סירות. "עם זאת, חוקרים כמו דייטר קסלר מאמינים כי לא היו קופים מאומנים במצרים העתיקה, ולרוב הסצנות הללו יש סוג של" תפקיד דתי-תיאולוגי ", אם כי במיוחד באוסטרקה הממלכה החדשה ייתכן שהיה גם מרכיב של הומור. ", מציין החוקר המצרי, ג'ימי דאן.

תבליט זה ממקדש בית המתים של רעמסס השלישי מראה את המלך סוגד לצד בבונים קדושים. מדינט האבו, נקרופוליס תאבן. (תמונה: CC by SA 3.0 / Rémih )

המצרים התייחסו לקופים מעבר לתעלולים ההומוריים שלהם; הם ראו בהם סמלים ארוטיים המקושרים למעגל הלידה, המוות והלידה מחדש. "כנראה שקופים היו קשורים קשר הדוק למיניות הנשית, כנראה ברמה פחות עדינה מהברווז או האווז. הבבון שבמקרים מסוימים מתחלף עם הקוף היה בעל הערך הפונטי "nfr", מילה שלא תמיד ניתן לתרגם אותה על ידי מילה אחת מקבילה באנגלית. 'טוב', 'יפה' וכדומה הוא העיבוד המקובל, אך המילה מרמזת גם על משהו דינאמי, יצירתי ועוצמתי ", כותבת ד"ר ליזה מניצ'ה.

למרות הופעתם המפחידה ואופיים הבלתי צפוי, בבונים וקופים טיפחו כחיות מחמד, כאשר האחרונים מיובאים מנוביה. המלכה התבנית מקארה, נקברה עם נקבת הירוק הקוף האהובה עליה. מין זה הוכתה כאל היבט של האל הקדמון הבלתי נראה, אטום, במיוחד כשהוא מתואר בירי בעזרת חץ וקשת. עדויות גם מצביעות על כך שפרימטים אלה גודלו אך ורק במקדשים, כמו בעלי חיים וציפורים רבות אחרות שהיו קשורות לאלוהות ספציפיות וקדושות להן.

שני גברים מתוארים כשהם תופסים ציפורים, ואילו ברשם התחתון נראה ילד משחק עם שני קופים. קבר עטת, מידום. אבן גיר עם שיבוץ. השושלת הרביעית. גליפטוטק, קופנהגן.

הקישור של קינג עם האמדריאס

מומחים סבורים כי בניגוד לבבונים, קופים לא סגדו במצרים בזמן שהם חיים. החיה הוכתה למות לאחר המוות שלה, לפני שבילה את חייהם במקדשי מקדש. טקס הטקס של קופים בנמקרוסים גדולים המוקדשים להם וגם בקבורת אצילים ומלכים היה מנהג נפוץ.

בבונים המתוארים באמנות היו בעיקר החמדריה (Papio hamadryas), מין ממשפחת הקופים מהעולם הישן. בבוני חמדריאס נקשרו עם תות-ח'ונסו, אל הירח בעל ראש האי-ביס, שסגוד לאל החוכמה וזכה לתכנון הירוגליפים. תות 'תפקד גם כסופר לאלים ומילא תפקיד מרכזי בטקסים לאחר המוות. “בבית המקדש של חונסו בתבס, פסלים של ח’ונסו בצורת בבון הציבו את המתחם. בתקופה המאוחרת, אנו יודעים מקבר בבונים בסקארה שהאל תות'חונסו הפך לאל אורקל לילי חשוב, שאליו הוגשו עצומות כתובות. בצורה זו, בתקופה היוונית, קראו לו Metasythmis, כלומר "אוזן שומעת", מגלה ג'ימי דאן.

פסל קוורציט של בבון חמדריאס יושב (כ 1400 לפנה"ס), המתאר את האל תות. מוזיאון בריטי. (תמונה: CC by SA 3.0 / סטיבן ג 'ונסון )

אסטנו, המלווה של תות ', יוצג כחמאדריה בתפקידו כמקליט את תוצאת הטקס המכריע של שקילת הלב; וכאחד מארבעת הבבונים של חמדרי השומר על אגם האש בדואט או בעולם התחתון. "התמונה של הבבון התות 'ליד עין wedjat מתרחשת על שרביטי קסמים כבר במאה העשרים לפני הספירה. שתי צורות בבון של האל ח'ונס שלטו בספרי סוף השנה. אלה הכילו רשימות של מי שנועדו למות ואלו שיחיה ", מסביר האגפטולוג, ד"ר ג'רלדין קמצן.

הסופר נבמרוטף מצטייר במבטו הקשוב של האל תות ', פטרון הכתיבה. הוא שקוע בקריאת מסמך, יושב על רגל על ​​רגלו, כאשר פלג גוף עליון נוטה מעט קדימה וידו הימנית מונחת על הפפירוס. מעליו, הבבון המקודש לתות 'יושב על כף רגל. מוזיאון הלובר, פריז.

במהלך הטקס לחידוש העולם הגשמי ואדם השליט, אבות אבות בודדים הוציאו אכזריות בצורת בבונים וקיבלו מנחות פולחן. הקמת קיוסקים מעץ המכילים בבונים קדומים בפסטיבל Heb Sed של התחדשות מלכותית התפתחה אולי מהשיטה הקודמת הזו. דימוי של בון המייצג את המלך נארמר, שהוקם על ידי פקיד, מרמז באופן משתמע על הפיכתו של המלך לבבון, כחלק מפסטיבל התחדשות. מעניין לציין כי המלך היה מזוהה עם אל בבוני המכונה "הלבן הגדול". כמה חוקרים סבורים שכותרתו של אל זה נגזרת מהרעממה האפורה-כסופה של חמדריה דומיננטית.

לוח סיוע מאבן גיר המראה שני בבונים המציעים את עין wedjat לאל השמש ח'פרי, המחזיק את השלט של העולם התחתון. תקופה מאוחרת - תקופה תלמית. מוזיאון המטרופוליטן לאמנות , ניו יורק.

מהות ההתאחדות האלוהית

אולם ההיבט החשוב ביותר של הבבונים היה הקשר שלהם עם רא, אל השמש האדיר. בהתאם לכך, אנו מוצאים תיאורים רבים של בעלי חיים אלה המעריצים את השמש בזרועות מורמות, או מחזיקים סמל סולארי. הבבון, בהיבטו של האפי, אחד מארבעת בניו של האל הורוס בעל ראש הבז, יוצג על פקקי צנצנות קנופיות כשהיה אחראי להגנה על ריאות המנוח. האפי תואר גם בספרות הלוויה כמגן על כס כסאו של אוסיריס בעולם התחתון.

פסל קוורציט גדול זה של תות כבבון הוקם על ידי פרעה אמנהוטפ השלישי. הרמופוליס/אל אשמועין. (תמונה: טטיאנה מטבייב / פליקר )

מהממלכה החדשה ואילך, פסלי מקדש של בבונים נמצאים יותר בשפע. לעתים קרובות נראה שהם כורעים על במה מוגבהת, אליה מגיעים לעתים קרובות במדרגות. בהרמופוליס שבמצרים התיכונה נמצאו פסלי בבונים ענקיים מקוורציט מתקופת שלטונו של אמנהוטפ השלישי. עידן המומיות הצביע החל בתקופת השושלת העשרים ושש (בערך 664 לפנה"ס) ובתקופות המאוחרות והגרו-רומאיות (332 לפנה"ס -395 לספירה) אנו מוצאים קבורים בנקרופוליסים פרימטים שונים הכוללים חמאדריות, בבונים (Papio cynocephalus anubis ), קופים ירוקים (Cercopithecus aethiops), קופים אדומים (Cercopithecus pata) והקוף הברברי (Macaca sylvanus).

[הכותב מודה מרחה עטיה ו מרגרט פטרסון על מתן אישור להשתמש בתצלומים שלהם בסדרה זו. ניתן לגשת לארכיון הציבורי של מוזיאון המטרופוליטן לאמנות פה.]

[קרא חלק 2]


Virusberriostechegaray

תפקיד הוירוסים באבולוציה אנושית
ספר לאנתרופולוגיה פיזית 46:14 – 46 (2003)
© 2003 WILEY-LISS, INC.

לינדה מ. ואן בלרקום
המחלקה לאנתרופולוגיה, אוניברסיטת דרו, מדיסון, ניו ג'רזי 07940
מילות מפתח מחלות זיהומיות הומינידים פליאופידמיולוגיה

מחקר הגנטיקה המולקולרית הוויראלית יצר מחקר לא מבוטל על הרצפים והקשרים הפילוגנטיים של וירוסים אנושיים ובעלי חיים. סקירה של ספרות זו מצביעה על כך שבני אדם נפגעו על ידי וירוסים לאורך ההיסטוריה האבולוציונית שלהם, למרות שהמספר והסוגים
השתנה. חלק מהנגיפים מראים עדות ליחסים אינטימיים ותיקים עם הומינידים, ואילו אחרים נרכשים לאחרונה ממינים אחרים, כולל קופים וקופים אפריקאים בזמן שהקו שלנו התפתח
היבשת ההיא, וחיות ומכרסמים מבויתים מאז הניאוליתית. בחירה ויראלית לפולימורפיזם של עמידות ספציפית אינה סבירה, אך יחד עם טפילים אחרים, וירוסים כנראה תרמו ללחץ הסלקציה.
שמירה על מגוון מורכב של תאימות היסטו -תאימות (MHC) ותגובה חיסונית חזקה. יתכן שהם גם מילאו תפקיד באובדן בשושלתנו של חומצה N-glycolylneuraminic (Neu5Gc), קולטן על פני התא עבור גורמים זיהומיים רבים. וירוסים משותפים יכלו להשפיע על מגוון המינים ההומינידיים הן על ידי קידום סטייה והן על ידי עשיית אוכלוסיות מארחות פחות עמידות, בעוד וירוסים הנישאים על ידי בני אדם ובעלי חיים אחרים הנודדים מאפריקה עשויים לתרום לירידות באוכלוסיות אחרות. הוספות רטרו -ויראליות אנדוגניות מכיוון שההבדל בין בני אדם לשימפנזים הצליח להשפיע ישירות על האבולוציה ההומינידית באמצעות שינויים בביטוי ופיתוח הגנים. Yrbk Phys Anthropol
46:14 – 46, 2003. © 2003 Wiley-Liss, In

מילון מונחים
אסטרטגיית חיים אקוטית: אסטרטגיה (בדומה לבחירה r) שבה וירוס מגביר את הכושר על ידי הגדלת קצב הרבייה שלו (צאצאים המופקים להורה)
דוֹר). לעתים קרובות הוא קשור למחלות, הוא אופייני לנגיפים בעלי שיעורי מוטציות גבוהים ויכולת הדבקה של מספר מארחים. העברה ויראלית נוטה להיות אופקית ותלויה יותר במבנה אוכלוסיית המארחים וצפיפותה מאשר בנגיפים המשתמשים באסטרטגיית חיים מתמשכת (Villarreal et al., 2000).
תחרות לכאורה: התהליך שבאמצעותו שיתוף של אויב משותף (טורף או פתוגן) יכול להוביל לתוצאות דומות לאלו של צורות קונבנציונאליות יותר של תחרות בין מינים על הגבלת משאבים (הולט ולוטון, 1994).
התפתחות co -evolution: שינוי אבולוציוני הדדי במינים הדואגים (למשל, מארח/טפיל, טורף/טרף, צמח/אוכלי עשב או הדדיות), עם שינויים ב
שני מינים הנגרמים כתוצאה מלחץ סלקטיבי הדדי.
ייחוס: ייוונות מקבילה של שני אורגניזמים עם קשר אקולוגי הדוק (למשל, מארח וטפיל), כך שהקלדוגרמות של השניים תואמות.
רטרו-וירוסים אנדוגניים: רצפי DNA, הקשורים לאלה של רטרו-וירוסים זיהומיים, המשתלבים בגנום המארח ואיבדו את היכולת לגרום לזיהום פעיל הנחשב לשריד של זיהומים תאי-נבט עתיקים, הם התפשטו והתפתחו על ידי טרנספורמציה מחדש.
סף שגיאה-קטסטרופה: רמת כפילות ההעתקה הקריטית שמתחתיה (כלומר, שיעור ההחלפה הבסיסי שמעליה) מידע גנטי ויראלי יכול
לא יישמרו עוד רצפי נוקלאוטידים
יהפוך לאקראי במהותו (דומינגו והולנד, 1994).
לכידת גנים: רכישת גנים דה נובו באמצעות רקומבינציה של גנום ויראלי לזה של המארח או וירוס אחר.
אבולוציה המקושרת למארח: צורה של התקרבות, שבה וירוסים מותאמים היטב החיים במארחים בודדים, באמצעות התקשרות עתיקה עימם, התבדו והתגבשו יחד עם המארחים שלהם. בידוד אוכלוסיות הנגיפים ולחץ הסלקציה שמפעיל המארח הם גורמים חשובים בתהליך זה, מה שמביא למתאם בין פילוגניות הנגיף למארח (Chan et al., 1997).
מחלת יתר: מחלה קטלנית ביותר שהוכנסה לאזור על ידי מין נשא שאינה מושפעת ממנו בו זמנית, היא מסוגלת
של הדבקה של מגוון מינים אחרים עם שיעורי תמותה גבוהים ובעל פוטנציאל לגרום להיכחדותם (MacPhee and Marx, 1997).
אבולוציה מודולרית: רכישת גנים פעילים חדשים על ידי שילוב מחדש של רצפי חומצות גרעין ספציפיים או תחומים תפקודיים בתוך גנים הנפוצים בנגיפים
אבולוציה, כאשר רקומבינציה מתרחשת בין הטקסים הנגיפיים ובתוכם.
תחרות בתיווך טפילים: צורה של תחרות לכאורה, שבאמצעותה שיתוף של פתוגן על ידי שני מינים יכול לגרום לירידה באוכלוסייה, אפילו הכחדה, של אחד המארחים, גם בהיעדר תחרות משאבים (הולט ופיקרינג, 1985) .

אסטרטגיית חיים מתמשכת: אסטרטגיה שבה וירוס מגביר את הכושר על ידי הגדלת זמן ההישרדות של צאצאיו, ובכך משפר את ההתמדה אצל מארח בודד ואת ההסתברות להעברה לאורך זמן. מאפיין וירוסים יציבים גנטית המראים התקרחות עם המארחים שלהם, אסטרטגיה זו קשורה לעתים קרובות להעברה אנכית או מינית. זיהום סמוי, עם היכולת של
וירוס להפעלה מחדש, הוא תוצאה תכופה (Villarreal et al., 2000).

מין: אוכלוסיית וירוסים של וריאנטים גנטיים קרובים אך מובחנים הנובעים מתהליך שכפול מועד לטעויות (אופייני לנגיפי RNA, ב-
במיוחד) אוכלוסייה שמקיימת את עצמה של רצפים שמשחזרים את עצמם בצורה לא מושלמת אך מספיק טובה כדי לשמור על זהות קולקטיבית לאורך זמן, אך המכילים גם את הפוטנציאל לייצר זנים ארסיים יותר (Eigen, 1993).

זואונוזה: זיהום או מחלה זיהומית הניתנת להעברה בתנאים טבעיים מחיות חוליות אחרות לבני אדם. רוב הזואנוזות הן זיהומים מתים עם העברה מועטה או ללא העברה בין מארחים אנושיים.

מחקר האבולוציה האנושית התרכז בבני אדם ובאבות אבותיהם ההומינידיים, מבלי שהתייחסות רבה לאורגניזמים אחרים התפתחה גם היא באותן סביבות. אבל אוכלוסייה חייבת כל הזמן ליצור אינטראקציה עם האורגניזמים האחרים ולהתאים אותם כדי לשרוד ולהתרבות. מיני מזון, טורפים וסוכנים למחלות זיהומיות מילאו כולם תפקיד בהתפתחות האדם, ובקרב האחרונים כנראה שהנגיפים היו חשובים במיוחד.

כגורמים משמעותיים לתחלואה ולתמותה, וביכולתם לפעול כטפילים גנטיים מולקולריים ” (Luria, 1959), וירוסים נמצאים בעמדה חזקה
להשפיע על האבולוציה של המארחים שלהם (מאי, 1995 ויאריאל, 1999 באלטר, 2000). למרות שזה מוכר היטב במחקרים על התפתחות האורגניזם האחר (במיוחד צמחים, למשל תומפסון וברדון, 1992 סיממס, 1996), ההשפעה של מחלות זיהומיות על האבולוציה האנושית לא זכתה לתשומת הלב הראויה לה (Swedlund, 2000). אולם טפילים ויראליים מילאו כנראה תפקיד חשוב בהתפתחות האדם (דה סוזה לייל וזאנוטו, 2000). מטרת מאמר זה היא לסקור עבודות אחרונות בתחום הגנטיקה המולקולרית של וירוסים אנושיים ולהעריך עד כמה וירוסים היו טפילים משמעותיים של הומינידים קודמים (וכך יכולים להשפיע על האבולוציה האנושית לפני הניאוליתית). הוא גם משער על התפקידים שאולי שיחקו.

הלדן (1949) היה בין הראשונים שהציעו כי המאבק במחלות זיהומיות הוא תהליך אבולוציוני חשוב, והוא תיאר כמה השפעות אפשריות. מחלה שהורגת או מורידה פוריות היא גורם סלקטיבי סביר. זה יכול להיות יתרון או חסרון למין בתחרות עם אחרים, ואף לתרום להכחדה.

רוב המינים מכילים מגוון גנטי ניכר בהתנגדותם למחלות, ובהתחשב במהירות שבה מתפתחים פתוגנים חדשים (באופן כללי הרבה יותר מהר מהמארח), טובת המארח תהיה מגוונת מבחינה גנטית וניתנת למשתנות רבה באזור. מודאגים מהתנגדות למחלות. לשיטתו של הלדן (1949), מחלות עשויות אף להעדיף זן, על ידי צירוף מגוון זה
ומוטליות עם בידוד גיאוגרפי. בנוסף, ייתכן שדרישות ההעברה תרמו לגודל האוכלוסייה ולמבנה האוכלוסייה שלה ולמאפיינים התנהגותיים כגון תגובה שלילית לריחות צואה.

ככל שהקהילה המדעית נעשתה מודעת יותר לגיוון הביוכימי המפתיע ולמספר 8221 (הלדן, 1949, עמ '329) כמעט בכל חיה שנחקרה, גנטיקאים ביקשו להסביר זאת. אומדני שיעור המיקומים הפולימורפיים נעים בין 20 ל -40%
חוליות וכ -30% בבני אדם (Selander et al., 1970). היו שהציעו כי אינטראקציות בין טפילים למארחים מילאו תפקיד חשוב בשמירה על רמה זו של פולימורפיזם (קלארק, 1976). המילטון ואח '. (1990) הציע כי
הצורך בגיוון גנטי במירוץ חימוש “ מארח-פתוגן נשק ” אפילו תרם להתפתחות הרבייה המינית. כעת אנו יודעים שרמה זו של פולימורפיזם (30%) היא ככל הנראה זלזול, המבוסס על דגימה לא מלאה של מוטציות נדירות.
בהתחשב בתדירות הפולימורפיזם של ה- DNA (בערך אחד מכל 500 נוקלאוטידים), כמעט כל הגנים עשויים להיות פולימורפים (Cavalli-Sforza et al., 1994). על פי ההערכות, הגנום האנושי מכיל בין שניים לשלושה מיליון פולימורפיזם חד-נוקלאוטיד (SNP), ולמרות שלפי פחות מ -1% יובילו לשינויים בחלבונים, זה עדיין משאיר מספיק כדי לערב יותר מ -30% מהכמות מוערך 20,000 󈞊,000 גנים אנושיים (קונסורציום הגנום הבינלאומי לרצף הגנום האנושי, 2003 Venter et al., 2003).

לחץ סלקטיבי המונע על ידי מחלות נחשב כיום לסיבה סבירה לדרגת הפולימורפיזם המדהימה במכלול ההתאמה ההיסטולוגית העיקרית (MHC), המקודדת לגליקופרוטאינים ממברנה [המכונה גם אנטיגנים לויקוציטים אנושיים.
(HLA) בבני אדם] שממלאים תפקיד חשוב במערכת החיסון על ידי קישור שברים ממוצא זיהומי והצגתם לתאי T (Zinkernagel et al., 1985 Howard, 1991). החשיבות בשמירה על קו ההגנה הראשון הזה מפני פתוגנים פולשים מודגשת על ידי הגילוי שחלק מהאללים הפולימורפיים במערכת ה- MHC קודמים להבדלים בין שימפנזים לבני אדם, והועברו באמצעות צווארי בקבוק לייחוד באמצעות “ בחירת טרנס-מינים ” ( טקהאטה, 1990).

מאמר זה משתמש במינוח הטקסונומי המסורתי, שבאמצעותו המונח “ homomin ” מתייחס לבני אדם וקרובי משפחתם הדו -רגליים, בעוד שקופים ובני אדם נכללים בהומינואידים.

תפקיד הנגיפים באבולוציה אנושית 15 טבלה 1. משפחות וירוסים של בעלי חיים
תיאור המשפחה אבולוציה
Adenoviridae נגיפי DNA בגודל בינוני הגורמים לדרכי הנשימה והמעיים
זיהומים בציפורים ויונקים תת -סוגים רבים בבני אדם ובפרימטים אחרים.
התפתחו יחד עם בעלי חיים בעלי דם חם התבדו במהלך ההתפתחות של
פרימטים (Song et al., 1996).
נגיפי RNA של Arenaviridae, בעיקר זואנוטיים ומתוחזקים במאגרי מכרסמים המתפשטים באמצעות מגע עם הפרשות מכרסמים נגועים, למשל קדחת לאסה ולימפוציטים
נגיפי choriomeningitis. התפתחות משותפת ארוכת טווח עם מכרסמים מארחת הומינידים שלא סביר שנתקל בהם לפני חקלאות ובתי קבע (Bowen et al., 1997).
נגיפי RNA של אסטרווירידים עם התפשטות עולמית בבני אדם ובעלי חיים אחרים, המובילים על ידי מים ומזון למחלות שלשול במדינות מתפתחות.
עדיין לא ידוע הרבה על אלה.
Bunyaviridae בין נגיפי RNA גדולים יותר, אלה הם זאונוטיים ומופיעים בעיקר פרוקי רגליים (למשל, קדחת עמק השבר, דלקת המוח בקליפורניה, קדחת דימומית קרים-קונגו), למעט וירוס האנטא. מקורו בחרקים והתפתח יחד עם
פילוגניית הנטא -וירוס מראה שיתוף פעולה עם מכרסמים ועשיית מארחים (ג'או והיי, 1997 Vapalahti et al., 1999).
נגיפי RNA של Caliciviridae עם תפוצה עולמית בבני אדם ובעלי חוליות אחרים גורמים לשכיחות נפוצה בילדים המועברים באמצעות מזון ומים מזוהמים או דגי פגז לא מבושלים. רצפים מראים קווי דמיון גיאוגרפיים החורגים ממערכות יחסים עם המארחים.
Coronaviridae נגיפי ה- RNA הגדולים ביותר, הדבקה בבני אדם, בקר, חזירים, מכרסמים, חתולים, כלבים ותרנגולות גורם שכיח להצטננות בבני אדם ומגוון מצבים בבעלי חיים אחרים, בעיקר חלקיקים דמויי CV ודרכי נשימה המצויים בצואה של שימפנזים בוגרים, מקקים, בבונים ומרמוסים. סחיפה אנטיגנית ושילוב מחדש
לייצר כל הזמן זנים חדשים המופצים בין מינים להוביל לאבולוציה אפיזודית (Lai, 1995).
נגיפי RNA של Filoviridae שמדביקים רק חוליות מכילים שני מינים (אבולה ומרבורג) הגורמים למחלות קטלניות חריפות בבני אדם ובמאגרי פרימטים אחרים לא ידועים. שני מינים מוערכים שהסתלקו בין 7 ל#82118 קאיה, ותתי סוגים של אבולה גיוו 1 ו#82112 קאיה (סוזוקי וגוג'ובורי, 1997).
נגיפי RNA של Flaviviridae, כולל וירוסים רבים (למשל קדחת צהובה, דנגה, הנילוס המערבי, דלקת המוח הנגרמת על ידי קרציות), שלשול בקר, כולרה חזיר ווירוסים דמויי הפטיטיס C (HCV, GBV-A, -B ו- -C) וירוסים GB מופצים באופן נרחב בסימיונים.
וירוסים הנגרמים על ידי יתושים שמקורם באפריקה, השפיעו על הפרימטים במשך זמן רב. נוכחות HCV לטווח הארוך גם באפריקה, אך מדביקה רק בני אדם. GB וירוסים מראים כיחוס עם פרימטים ל- GBV-C היה קשר עתיק עם בני אדם (Gaunt et al., 2001 Robertson, 2001).
Hepadnaviridae נגיפי הפטיטיס B הנמצאים בפרימטים, מכרסמים מהעולם החדש וציפורים בקרב וירוסים הקטנים ביותר מכילים DNA מעגלי דו מימדי משוכפל באמצעות RNA ביניים ותעתיק הפוך. יכול להיות שהתחלף עם פרימטים
זנים אנושיים נובעים מהעברת מינים בין -עתיקים באפריקה כעת
נמצא באוכלוסיות אדם מבודדות בשתי ההמיספרות (Simmonds, 2001).
Herpesviridae נגיפי DNA גדולים לרוב מיני החוליות יש לפחות אחד.
שלוש תת-משפחות אלפא- (הרפס סימפלקס, דליות), בטא- (ציטומגלוס) ו gammaherpesvirinae (Epstein-Bar, Kaposi ’s sarcoma). כולם מכילים זנים רבים המצויים בבעלי חיים אחרים, כולל פרימטים.
שונות עתיקה של תת -משפחות עם רקמות ספציפיות שנרכשו מוקדם, לפחות 200 mya התפתחו מאז בקשר הדוק עם מארחים (McGeoch et al., 2000 McGeoch, 2001).
Orthomyxoviridae ב תת -סוגים של שפעת A, B ו- C RNA עם גנום מפולח המייצרים מחדש בקלות, ומייצרים מגפה בזני A -wild, המתוחזקים במארחים עופות, מדביקים גם חזירים, סוסים ויונקים אחרים תת -סוג B ו- C מדביקים בני אדם בלבד. נראה שתת -סוג A הוא טפיל עתיק של ציפורי מים זני וירוס עופות נמצאים בהתפתחות אבולוציונית והתפתחות נפוצה בחזירים ובני אדם (Webster, 1997).
Papovaviridae נרחב ונגיפים רבים עם DNA מעגלי קטן מאוד כוללים וירוסים פפילומיים הגורמים לנגעים עוריים או אברי המין (למשל יבלות, פפילומה באברי המין) ופוליומה (וירוסים JC ו- BK, וירוס simian-40) שמדביקים תאי כליה המינים במיוחד לכל היונקים, מינים של ציפורים וזוחלים שנחקרו עד כה נושאים PV ספציפיים למיניהם, כאשר רובם נדבקים במספר סוגים HPV ו- JC המצויים כמעט בכל אוכלוסיות האדם.
מיני הפפילומה ומגוון הסוגים מצביעים על טפיל מותאם היטב שמזוהה באופן אינטימי עם המארחים במשך תקופה ארוכה וניתן להשתמש בו לאחר שיתוף פעולה עם בני אדם גם במעקב אחר הגירות (Ong et al., 1993 Van Ranst et al., 1995). JC הוא פתוגן אנושי בכל מקום שהגנוטיפים שלו התפצלו כאשר אוכלוסיות בני אדם עשו זאת (האטוול ושארפ, 2000).
נגיפי RNA של Paramyxoviridae הכוללים שפעת, חזרת, וירוסים מורביליים (למשל, חצבת, מחלת מזיק, קמצן) ונגיפים רבים אחרים של בני אדם ובעלי חיים אחרים כוללים העברת וירוסים מתפתחים ניפה והנדרה בעיקר על ידי טיפה מוטסת. פילוגניית morbilivirus של בעלי חיים תואמת את זה של מינים מארחים, אך וירוסים אנושיים נבעו ככל הנראה משידור בין -מינים לאחרונה מבעלי חיים מבויתים (Norrby et al., 1992). 16 L.M. VAN BLERKOM
למרות שסבורים שחיבור חיובי כזה עדיין שומר על שושלות אלליות רבות של MHC, שיתוף הפולימורפיזם של MHC לפי סדרי יונקים שונים ואפילו חלקם בתוך הפרימטים (למשל, בין בני אדם לקופי העולם החדש) עשוי להיות
תוצאה של אבולוציה מתכנסת (Yeager and יוז, 1999 Kriener et al., 2000).
הזואולוגים מזהים כעת כי מחלות זיהומיות עשויות לתווך בין 82 מינים ותחרות בין מינים ולהגדיל את סכנת ההכחדה (הדסון וגרינמן, 1998 Daszak et al., 2000).
חלקם אפילו הציעו תרחיש “ מחלת יתר ”, הכולל זיהומים שנשאים על ידי בני אדם נודדים או כלביהם, כדי להסביר הכחדות מגאפונאליות של פליסטוקן (MacPhee and Marx, 1997).
דרך נוספת שבה פתוגנים יכולים להשפיע על האבולוציה של המארחים שלהם היא באמצעות אינטראקציה ישירה עם ה- DNA המארח. מתוקף פשטותם ו
הצורך שלהם להשתמש במכונות שכפול ותעתיק של המארחים, וירוסים פועלים כטפילים גנטיים מולקולריים ” (Luria, 1959) ועלולים לשנות את הגנום המארח באמצעות מנגנונים כגון רקומבינציה, טרנסטרנספוזיציה והמרת גנים. תוך מתמשכת
ההשפעות שכיחות יותר במארחים וצמחים חד-תאיים, זיהומים עתיקים של תאי נבט על ידי רטרו-וירוסים השאירו את חותמם על הגנום הפרימטים של בני אדם ואחרים (Sverdlov, 2000).
טבלה 1. (המשך)
תיאור המשפחה אבולוציה
Parvoviridae בין הנגיפים הקטנים והפשוטים ביותר הידועים, עם חד גדילי
גנום של DNA שנפוץ בקרב מארחים חולייתנים וחסרי חוליות רבים נוטים להדביק רקמות המתחלקות במהירות (בעיקר עוברית, אפיתל מעיים ומח עצם).
אבולוציה ויראלית ספציפית למינה מאוד קשורה לזו של המארח (שאדן וויאריאל, 1993), אך לא ידוע הרבה על פרב-וירוסים אנושיים.
Picornaviridae מספר סוגים של נגיפי RNA: Aphthovirus (מחלת הפה והפה), Cardiovirus (דלקת המוח (encephalomyocarditis), אנטרווירוס (Coxsackie, הד, פוליו), Hepatovirus (הפטיטיס A), Parechovirus ו- Rhinovirus (הצטננות) ארבע הגנריות האחרונות
בעיקר בני אדם, עם וירוסים מבית בעלי חיים המופקים כנראה מזנים אנושיים.
וירוסים רבים ומגוונים הם כולם מפרימטים מהעולם הישן והם קרובי משפחה ידועים ביותר של אנטרו -וירוסים אנושיים, וייתכן שחלק מהנגיפים הפיקורניים נקשרו זה מכבר עם בני אדם (Gromeier et al., 1999).
גנום ה- DNA של ה- Poxviridae הנגיפים הגדולים והמורכבים ביותר הידועים בתת-משפחת החוליות כולל מספר רב של נגיפי אבעבועות המדביקים בעלי חיים רבים (למשל, וריולה, חיסונים, אבעבועות פרות, אבעבועות רוח, אבעבועות רוח, אבעבועות רוח, אבעבועות כבשים, אבעבועות) ועוד וירוס רכיכה של בני אדם. רבים (למשל אבעבועות פרה, אבעבועות רוח) נשמרים במכרסם
מאגרים.
מקורותיה של וריולה (אבעבועות שחורות) לא ברורות עשויות להיות וירוס הומיניד עתיק (כמו רכיכה contagiosum) שהפך לאחרונה לאדיר יותר, או אולי התפתח לאחרונה מנגיף מכרסמים אפריקאי (Fenner et al., 1988 Tucker, 2001).
Reoviridae “ וירוסים יתומים ואנטישיים נשימתיים ”, עם גנום RNA דו-גדילי הנמצאים בכל מקום בטבע, המרמזים על טרופיזם של תאים רחבים, קולטן בכל מקום הדביק חוליות (יונקים, ציפורים, זוחלים, דגים), חסרי חוליות (חרקים, רכיכות), וכן
צמחים הנמצאים בכל היונקים למעט לווייתנים זנים אנושיים כוללים וירוסים מסוג rotavirus, גורם שכיח לשלשולים חמורים בעולם הגורם העיקרי לתמותה בקרב צעירים
מינים רבים כוללים וירוסים מתעוררים רבים הגורמים לקדחת דימומית, דלקת המוח, קדחת קרציות בקולורדו. מתפתחים מהירים מבני סוגים שונים בקרב רוב וירוסי ה- RNA המתפתחים מבחינה אבולוציונית (Duncan, 1999) העברת תדירות בין -מינים ותערובת גנום מפולח נותנים עצים שונים לגנים שונים ומערכת יחסים הדוקה בין וירוסים רוטביים לא אנושיים (Cunliffe et al.,
1997).
נגיפי RNA של Retroviridae המתרבים באמצעות טרנסקריפטאז הפוך ותת-קבוצות ביניים של DNA כוללים וירוסים lentivirus (למשל HIV, SIV) וירוסים לימפוטרופיים תאי T (PTLV) רטרו-וירוסים אנדוגניים (ERV) במגוון רחב של
בעלי חוליות, ויכולים לקפוץ מינים מארחים, לפעמים על פני מרחקים פילוגנטיים רחבים
רטרו -וירוסים עתיקים גדולים ואלמנטים של retroid שנמצאו בכל האיקריוטים
רטרו -וירוסים זיהומיים הנמצאים רק בחולייתנים ואולי התפתחו מ
retrotransposons שיעורי מוטציה מהירים במיוחד, אך יכולים להיות גם מאוד
יציב (למשל, כפרו -וירוס משולב) כמה SIVs מראים עדויות להתייחדות
עם מארחים, בעוד שאחרים הם תוצאה של העברת מינים בין-מינים לאחרונה (HIV-1
מ- SIVcpz ו- HIV-2 מ- SIVsm) HTLV-I ו- -II באופן דומה מ- STLV של מקקים ובונובו אסייתיים, בהתאמה (Holmes, 2001 Salemi et al., 2000).
לנגיפי RNA של Rhabdoviridae הכוללים את הסוג Lyssavirus (כלבת) ונגיף stomatitis שלפוחית ​​אין וירוסים אנושיים במיוחד, אך הכלבת היא אחת מזונוזות המסוכנות ביותר. משפחה עתיקה מאוד מכילה חברים שמדביקים בעלי חיים ואחרים שמדביקים צמחים כלבת מופיעה נגזרת מנגיפי lyss של עטלפים אפריקאים (Amengual et al., 1997).
וירוסים מסוג RNA מסוג Togaviridae, בעיקר על ידי יתושים ובסוג Alphavirus, כולל מספר וירוסים זואנוטיים הנשמרים במאגרי מכרסמים וציפורים (למשל, דלקת המוח המזרחית והמערבית, וירוס סמליקי יער) גם סוג רובי וירוס
(אדמת), שאינה נשאה וקטורית ומדביקה רק בני אדם. המתפתחים בחרקים מכילים מקטעים מנגיפי צמחים באמצעות רקומבינציה בחרק
מארחים (Lai, 1995). מקור לאדמת לא ידוע.

Before one can judge the likelihood of any of these processes contributing to human evolution, one must determine whether our hominid ancestors suffered significantly from infections, whether they could have been significant causes of morbidity or
mortality (and thus agents of selection), and what kinds of parasites may have been involved.
The study of human disease history has tended to assume an epidemic disease model and a focus on human ecology and population history, with most infectious diseases considered to have evolved since the increased size and concentration of human populations in the Neolithic (Cockburn, 1967b Burnet and White, 1972 Armelagos and Dewey, 1978). The impact of parasitism before that time was not considered very important, as it appeared to be restricted to chronic latent infections unlikely to cause serious disease and the occasional zoonosis (disease of another animal species). Meanwhile, the influence of disease on human affairs since the Neolithic was
acknowledged to have been considerable (McNeill, 1976). Humans were assumed to have had few viral diseases before the Neolithic (Burnet and White, 1972), but studies of antibodies in isolated South American tribes suggested that small isolated groups had their share of infections (Neel et al., 1964, 1968 Black, 1975), and Cockburn (1967a) recognized the presence of many viruses in wild primates and thus, probably, in our ancestors. Perhaps infectious agents, and viruses in particular, were
more important than we thought.
Recent advances in molecular virology have provided a gold mine of information about the evolutionary history of the most important human viruses, and this allows one to decipher when they might have entered our line (Zimmer, 2001). Deep phylogenetic branches, high genetic diversity, global distributions, and trees showing cospeciation with primate hosts all suggest ancient association of many viruses with humans, while close relationships with viruses infecting other species (especially
rodents and domesticates) suggest more recent acquisition of others. The ease with which our species acquires emerging infections from other primates points to the importance of these zoonoses as a source of human disease, both now and in the past.
When mapping the evolutionary relationships of human and animal viruses, one obtains a different picture depending on whether the viruses in question are DNA-based, RNA-based, or replicated using reverse transcriptase, so these types are discussed
separately.


צפו בסרטון: מצרים העתיקה ישן מול חדש חלק א. ליאב מזרחי